Diversity, taxonomy and phylogeny of Aristolochia subsection Pentandrae (Aristolochiaceae)

Abstract

In Mexico Aristolochia is present with about 70 species belonging to two subgenera (i.e. Siphisia and Aristolochia). The subsection Pentandrae (hereafter shortened to Pentandrae) is traditionally placed in section Gymnolobus proposed by Duchartre (1854, 1864) and is part of Aristolochia subgenus Aristolochia, besides is the most species-rich Aristolochia lineage in Mexico. The clade is characterized by two morphological synapomorphies: five stamens and five carpels (a 5-merous gynostemium). The representatives of Pentandrae are further characterized by a geophyte and procumbent habit (occasionally climbing), as well as a perennial subterranean organ. Although Pentandrae is a comparatively species-rich lineage, it is the least studied Aristolochia lineage on worldwide scale. Its distribution area ranges from the southern United States to Colombia (San Andrés Island), including Guatemala, Belize, Honduras (Swan Islands) and the West Indies, but it is most diverse in Mexico with 43 species known today. Additionally, a manuscript with four species new to science has been published recently (Paizanni et al. 2016). Since the treatment of Pfeifer (1970) relatively little research has been carried out on Pentandrae as a whole. Here I present the basis for a monography of Pentandrae (updated species descriptions), including a full species list, distribution areas, and an identification key. Moreover, a phylogeny based on nucleotide sequences of the chloroplast regions: trnK-matK-trnK-psbA, rpL16 intron, rpL32-trnL (UAG) spacer and psbJ-petA spacer has been generated for 39 species from Pentandrae, plus 23 accessions as outgroup taxa. In a first attempt I tested two nuclear single copy genes. However, only the regions providing high statistical support (trnK-matK-trnK-psbA and rpL16 intron) were used in combination to reconstruct a phylogenetic hypothesis.

La subsección Pentandrae (de aquí en adelante abreviada como Pentandrae) está situada en la sección Gymnolobus, propuesta por Duchartre (1854, 1864) y es la que tiene mayor riqueza de especies de Aristolochia en México. El clado que comprende a Pentandrae está caracterizado por dos sinapomorfias: 5 estambres y 5 carpelos (ginostemo con 5 lóbulos estigmáticos), mientras que las otras especies mexicanas tienen 6 estambres y 3 carpelos. A pesar de que Pentandrae es uno de los grupos con mayor riqueza de especies en México, es el menos estudiado de todo el género Aristolochia. Se distribuye desde el sur de Estados Unidos a Colombia (Isla San Andrés), incluyendo Guatemala, Belice, Honduras (Islas Cisne) y las Antillas, pero es casi en su totalidad endémica de México. 43 especies conocidas hasta la fecha. Adicionalmente, y parte de los resultados de este trabajo, se publicó un manuscrito con cuatro especies nuevas. Desde el tratamiento de Pfeifer (1970), pocos estudios se han generado para Pentandrae. Los estudios moleculares para la familia Aristolochiaceae se han enfocado a nivel de géneros y subgéneros y solo algunos de estos trabajos han incluido algunas especies de Pentandrae, para representar al grupo. Estudios filogenéticos moleculares indican monófila del grupo, aunque en ellos solo se han incluido algunas especies. Hasta ahora solo evidencias morfológicas existen como prueba de que este grupo podría ser monofilético. Sin embargo, no existe algún trabajo molecular filogenético en el que se haya incluido a más de quince especies de Pentandrae, además de que los tratamientos morfológicos que existen son limitados. Se presenta en este trabajo un estudio taxonómico de Pentandrae que incluye 18 especies, así como la circunscripción de las mismas. Además, se presenta la primera hipótesis filogenética de este clado en donde se incluyeron el 73 % de las especies.